鄉民的科學：淺嚐自然界勃大莖深的奧秘｜　Ep.1 雙腿間的演化曙光

「舉頭望明月，低頭瞥褲襠」。在日理萬「ㄐ」的庸碌生活中，可能總有些事情讓你心煩意亂。也許是意外得知一鄉民等於30公分的度量尺，或者是一個不小心就喪氣地提早打烊，又或是在皎潔月色映照的白色大地下，感受到自然界那萬物們蠢蠢欲動的小小慾望。然而相比之下，你忽然驚覺，生命那至少4億年來的命根子演化竟然如此地光彩奪目、耀眼動人。低頭一看，搖搖頭歎「哎呀，人類真是十足地單調與無聊。」你揪心苦惱著的究竟是什麼呢？應該和我一樣，都是後者吧。因此，不妨跟著我們專欄的腳步，從最基本的有或無、一或二，追本溯源地來認識陰莖的奧秘吧！

陰莖的真本事
 

所有生物的個體壽命皆有限，生存的唯一目的非繁殖莫屬。繁殖的方式從最簡單迅速的「靠自己（無性生殖）」到費時但浪漫的「需要另一半（有性生殖與精卵結合）」。在需要另一半的方式裡，精卵結合的場所可以發生在體外、也能更細緻安全地發生在體內。前者有如每年四月南台灣海域同時揭開序幕的珊瑚產卵盛事，精子與卵子在海水中漫漫飛舞，撒鹽空中差可擬。然而，就大多數的陸生動物來說，沒有了流水的幫忙，精液就是大剌剌地撒在地上，等待死亡。

為此，體內受精的陸生動物，得有更有效率的辦法來將精液成功遞送到雌性生殖道中。這便是咱們陰莖的真本事，負責讓精卵這對小倆口可以安心地密室裡相會，成為生命最初始的受精卵。因此，體內受精的動物，多半具有這樣插入式的器官（下稱ㄐㄐ）。

我們是先長出ㄐㄐ，才長出了前腳和後腳
 

然而，體內受精的脊椎動物，可遠不止陸生動物而已。事實上，綜觀整個脊椎動物的演化，體內受精出現的時間，比登陸的時間早了非常多。換句話說，我們是先長出ㄐㄐ，才長出了前腳和後腳，足見這雙腿之間多麼樣的不平凡。現生住在水裡的脊椎動物，絕大多數都是沒有ㄐㄐ、行體外受精的物種，例如硬骨魚。不過，在演化舞台較早出現的軟骨魚們，例如鯊魚和魟魚，雄性在成對的腹鰭上皆有一條狹長的延伸物，裡頭具有軟骨，這是牠們用來插入雌魚體內的器官，稱為交合器（clasper）。

沒有ㄐㄐ的莫氏樹蛙正在抱接，旁邊有第三者觀賞也沒問題。（林湧倫/攝影）

時間再回溯一些，來自我們已經全數滅絕的泥盆紀大前輩 － 盾皮魚綱（Placodermi）的成員，我們竟然可以從化石上發現，有些個體的腹部位置多了一對具有骨頭的突起。後續研究亦證實了這些突起物的功能如軟骨魚一般，同為交配時插入雌體使用。而且，不同物種的骨質交合器，外型、質地、長度皆不一。這就像不同把的鑰匙可以分別開啟不同的鎖頭一樣，原來，ㄐㄐ的型態演化，打從四億年前的水下就開始費盡心機。


這是奧陶紀粒骨魚的化石，可以看到白色箭頭所指的骨質交接器，脊椎動物在登陸前就已經有ㄐㄐ啦！（圖片出處：Pelvic and reproductive structures in placoderms (stem gnathostomes), 2014）

勃大莖深的ㄐㄐ型態

「ㄐㄐ是個好東西，希望（體內受精的）你也有一個」。先別急著沾沾自喜，作為只有一根陰莖（而且還只有一個龜頭）的哺乳動物，我們人類遜色太多。滅絕的盾皮魚、鯊與魟，都有一對的ㄐㄐ。同樣成對的ㄐㄐ，還有來自蜥蜴與蛇類的「半陰莖」，腿短（甚至沒有腿）、肚子靠近地面又有長長尾巴的牠們，交配動作相當受限。這時，兩根半陰莖的好處就顯而易見了：取決於雌雄間的相對位置，雄性可以選擇使用左側或右側的半陰莖，成功傳遞精液。鱷類與龜鱉類雖然同哺乳動物只有一根，但前者是持續勃起型、後者則是多頭綻放型，單槍匹馬卻仍不失其風采。

過馬路時不幸被車子壓到的百步蛇，讓我們有機會在野灣診療台上一窺他的ㄐㄐ。

沒有陰莖的動物

你終於有嘲諷的對象了！在行體內受精的脊椎動物裡，有兩個類群的生物傾向把陰莖給丟掉了。一個是從中生代就存在、目前僅存一種的喙頭蜥類，這位紐西蘭特有種實在古怪，牙齒和咬合方式不同於一般的蜥蜴，有著顱頂上的第三隻眼，而且代謝極低有辦法一整年都不吃東西。可惜的是，現生的雌性喙頭蜥每三、四年才繁殖一次，產蛋數最多才19顆。而且，雄蜥竟然是沒有陰莖的動物！我曾經細讀喙頭蜥交配行為的研究，牠們需要費好一番功夫，才能讓雙方的泄殖腔得以相對，雄蜥的後腿會跨騎在雌蜥的右側後方，並向其泄殖腔靠攏，最終碰觸與磨蹭方能釋出精液。試想像雙方矇住雙眼，與另一半接吻，要命中紅心真的得花一點時間。

沒有鑰匙和鎖頭，用這種姿勢要讓泄殖腔得以對上，真得費一番功夫。（圖片出處：Courtship, Mating and Male Combat in Tuatara, Sphenodon punctatus, 1984）

雞雞究竟有沒有ㄐㄐ

另一類群則是鳥類。「雞雞究竟有沒有ㄐㄐ呢？」許多人會回答，雞是沒有陰莖的動物。這是一個常見的誤解，雞是貨真價實具有ㄐㄐ的動物，只是呢，這個ㄐㄐ不具備插入的功能。當我們攤開鳥類家族的演化樹，所有新鳥小綱（Neoaves，水鳥、燕子、老鷹、麻雀等等）約一萬多個種類都是完全沒有陰莖的鳥類。但是，古鶚鳥（包含鴕鳥、鴯鶓等）以及雞雁類（雞、雉、雁、鴨等）都是具備陰莖的類群。例如，鴕鳥有著舌頭般碩大的陰莖、阿根廷湖鴨則有著傲人40多公分的螺旋狀陰莖，這些都具備插入的功能。

然而，這兩個類群裡頭，屬於雞雞大家族的，僅有鳳冠雉（Cracidae）這一科擁有可插入式的陰莖，其餘成員要嘛只有一丁點的微小突起（非插入式陰莖，例如雞、火雞、鵪鶉）、不然就是完全丟失掉了陰莖（如塚雉部份物種）。總而言之，你可以笑大多數的鳥鳥沒小鳥，但不能笑雞雞沒ㄐㄐ，人家只是ㄐㄐ很小很小而已。

我們都是演化舞台上的鑰匙匠

這回，我們先聚焦在脊椎動物，明瞭地告訴你誰有、誰沒有，誰又有了兩根好神氣。不過別忘了，行體內受精的動物當然還包含了那些跟我們關係比較遠的無脊椎動物，各種昆蟲、蜘蛛、蝦蟹、馬陸、頭足類（章魚與烏賊等）與腹足類（蝸牛等）皆是如此。這些類群的雄性也都有插入式的器官，不過通常不會以陰莖二字來描述（就用ㄐㄐ吧）。當我們的視角轉到這群無脊椎的傢伙時，就越會發現一大堆光怪陸離的交配行為與跌破眾人眼鏡的神奇ㄐㄐ。

下回，就讓我一睹導彈型ㄐㄐ、拋棄式ㄐㄐ、以及粗細自如ㄐㄐ等各種沒有極限的玩法。奮力一搏、大動干戈，都只為了身體深處的邂逅和相遇。無論脊椎與否，我們皆是演化舞台上一個個不斷幹練與精明的鑰匙匠，期許著能夠解開門把上那一道道挑剔的鎖頭，迎來門後的萬丈光芒。

可惜，低頭望著我這把齒形簡單的鑰匙，嗚呼哀哉，只能祈禱那雙腿間的門，別太快闔上。鄉民的科學專欄，我們下回見～

作者介紹

｜甩阿老師｜
臺師大生科系生態演化組碩士，人稱甩阿老師，是個鱷魚癡。熱愛在如山如海的文字間遊蕩，試著脈絡化那些腦裡的稍縱即逝。提筆或演講時，會像止不住的火車般，不斷地想把新知帶向未知的遠方。

繪者簡介

｜阿鏘的動物日常｜
想為喜歡的動物們做些什麼，所以開始寫、開始畫關於牠們的日常，希望能讓更多人認識同住在這片土地上的居民們，從了解到喜歡，進一步幫助正面臨各種困境的牠們。