鄉民的科學:淺嚐自然界勃大莖深的奧秘| Ep.3 那個ㄐㄐ什麼的我不要了:雌性當頭「棒」喝的故事

答題有困難嗎?有些答案在Ep.1 ,點這邊回去複習一下吧!

上回,我們目睹了一連串獵奇又暴力的交配機制,一下子要授孕對方、又要把人家弄得滿身是傷,真的是「歸剛欸」。從海兔們勾心鬥角、只想後位的菊花鏈,到劍拔弩張、往死裡捅刀的臭蟲,這些武器般的ㄐㄐ看起來有夠囂張。我說,在座的各位男性讀者們,風水輪流轉,即便時序入秋,但今後肯定是邱不起來惹。本集,就讓我們看看雌性神通廣大的真本事,為了性,她們完全不遑多讓。跪跪算盤什麼的,都是小事了。

送禮送到心坎裡

回想一下,上一次送禮給異性伴侶時是送什麼呢?應該不會是月餅吧。求偶時,為女伴獻上新鮮的獵物填飽肚子,例如數種盜蛛和灰伯勞鳥,不是太古怪。然而,在自然界裡頭,尤見於子代數量多的小型無脊椎動物,想從眾多男性追求者中成功當爹,送點「洨」禮乃是基本常識。沒錯,有好多種類的昆蟲和盲蛛,透過ㄐㄐ來贈送聘禮。這些精液大禮包,不僅抓住了女伴的胃、也抓住了她的心。

還記得上回提過ㄐㄐ如狼牙棒的豆象(Callosobruchus maculatus)嗎?科學家發現雌蟲在經歷痛苦的交配過程後,竟然還會回頭索求「第二次」。原來,雄蟲雖然一方面刮花了伴侶的生殖道,但同時能提供超巨量的精液,換算一下,相當於成年男性一次射出4公升的精液!對雌蟲來說,雙倍的大量精液或許能提供相當豐富的養分,得以產下更多的卵。無獨有偶,短翅露螽(Poecilimon ampliatus)在交配後,雌蟲也會花大把時間精心享受雄蟲留下的精莢,啃食包裹著精液的膠狀物質。這份餐點可說是誠意滿分,重量可達雄蟲體重的1/3。下面越大包,雌蟲啃食地越久,就能有更多的精子得以進入生殖孔內,皆大歡喜。


剛結束交配過程的短翅露螽雌蟲,正低頭享用精莢大禮包。精子會由禮包左側偏黃色的部分進入到雌蟲的生殖孔內。(圖片來源:Weighing costs and benefits of mating in bushcrickets (Insecta: Orthoptera: Tettigoniidae), with an emphasis on nuptial gifts, protandry and mate density, 2012)

雌蟲除了吃得津津有味、滋補養身之外,也能將這些聘禮運用至子代身上。雄性芫菁(一種有毒的甲蟲)在求偶和交配過程時,如果頭部腺體和精莢沒有足量的芫菁素(會侵蝕皮膚的毒素,由攝取的食物積累而來),雌蟲在「試車」時就會果斷拒絕雄蟲。原來,這些加料過的聘禮,才能讓雌蟲得以把劇毒的芫菁素分配、貯存於蟲卵中,保護子代不被當成可口的點心吃掉了。


芫菁素(紅色表示)從食物進入到雄蟲體內,儲存於頭部腺體和生殖腺中。雌蟲(B圖右)在交配前會先試車,用大顎嘗嘗男伴芫菁素的量是否及格。最終,來自雄蟲的聘禮會進入到子代的卵當中。(圖片來源:Chemical basis of courtship in a beetle (Neopyrochroa flabellata): Cantharidin as "nuptial gift", 1996)

盲蛛是蛛形綱裡頭唯一真正具備陰莖的類群,其他類群要嘛用手(觸肢),要嘛直接把精莢抹在地上、牽女伴來吸取。有趣的是,盲蛛的交配行為要是少了來自陰莖的聘禮,戰爭將一發不可收拾。來自北美的平丘盲蛛亞科(Leiobuninae)的成員,科學家發現近緣的物種間,有些物種交配時看似纏綿悱惻;有些卻總是大打出手。仔細一瞧,原來部分物種的雄蛛陰莖前緣帶有個角質囊,裏頭是讓雌蛛垂涎的美味佳餚。這些物種會用觸肢輕柔地擁抱雌蛛,將陰莖往前挺、將點心送至雌蛛嘴巴前。接著,若雙方都合意,雄蛛這時才改變姿勢,將陰莖插入雌蛛的生殖前腔中。相反的,那些陰莖沒有角質囊、不送點心的盲蛛物種,不僅雄蛛觸肢粗又充滿棘刺、陰莖也較硬且長,就連雌蛛的生殖前腔也充滿堅硬的障壁,恍如攻城戰一般部署。老娘就是痛恨這種投機取巧、不想付出的騙子啦!

現在你知道送禮的重要性了,別說老夫老妻了不知道要送啥,或許,可以學學陰莖有角質囊的盲蛛?


禮尚往來的盲蛛物種,B圖中,雄蛛先用觸肢禮貌性地試探與擁抱雌蛛,接下來在交配前會先將陰莖抵到女伴的嘴巴前,(沒有逼迫人家謝謝)讓對方先享用陰莖前端的餐點。情投意合後,才真正將陰莖插入雌蛛體內。(圖片來源:Comparative Analyses of Reproductive Structures in Harvestmen (Opiliones) Reveal Multiple Transitions from Courtship to Precopulatory Antagonism, 2013)

有捨才有得:自宮與導彈型ㄐㄐ

對自然界的動物來說,交配實屬大事。你可能已經聽聞雄性螳螂和蜘蛛的悲慘故事,在交配後直接被體型較大的女伴當場擊殺,將性命和全身獻給另一一半。當然,這並非所有物種都如此,但可想而知,為了成功將精子遞送進雌性體內,只要能明哲保身,ㄐㄐ整根送她都沒有關係啦。

首先,隆重介紹一根比兩根還好用、所以決定自宮的提達倫蛛(Tidarren cuneolatum)。在蜘蛛類群當中,沒有像盲蛛一般的陰莖,而真正用來插入雌性體內、傳送精液的是稱作插入器(embolus)的器官,位於觸肢(pedipalps)的前端。觸肢則是位於毒牙兩側、不會觸地的兩根手手。因此,雄蛛的一對觸肢,外觀上看起來就像戴了拳擊手套一般。多數的蜘蛛物種在交配後,會斷一小截插入器於雌蛛體內,如栓子般堵住女伴,防止其他競爭者的來犯。神奇的是,鏡頭回來我們的主角,提達倫蛛居然在「交配前」就先弄斷其中一根觸肢。因此,所有性成熟的雄蛛都只剩一根觸肢(ㄐㄐ)。那個自宮的過程得耗費一些功夫,猶如成年禮儀式。牠會將一根觸肢黏附在網上,身體懸空在下,用蛛絲緊密纏繞,身體用力翻轉數圈,直到勒斷為止。目前認為,少了一根的成年雄蛛,能夠移動的速度更快、移動距離也更遠,較容易找到女伴。喔,順道一提,交配時,雄蛛會在六分鐘內持續搏動高達240次。最終,隨著每一次的搏動,雄蛛會逐漸乾萎皺縮,在交配中死去。


提達倫蛛雄蛛以左觸肢懸掛在空中(b),扭轉身子,自宮手術結束(c),恭喜轉大人。(圖片來源:Palpal loss, single palp copulation and obligatory mate consumption in Tidarren cuneolatum, 2000)

接下來來看一段勵志的故事。船蛸是一類很特別的章魚,是唯一一類具有殼的章魚。只是呢,這個殼只有在雌性章魚身上才有。除了有沒有殼之外,雌船蛸還可以長到三十公分那麼大;雄船蛸卻只有不到1/12的大小。卑微矮小的他,遇到了生命中的另一半,當然戰戰兢兢、以免變床頭點心。意料之外的事情發生了,他活出人生中最亮眼輝煌的一刻:一股勁把ㄐㄐ(特化為交接腕的第三根腕足)扭斷,把ㄐㄐ輝煌地射出去!遠距離偷襲,命中得分。這根斷開的ㄐㄐ,會自行游入女伴的外套膜中,搞定終生大事。這樣一見鍾情就發射精莢彈的行為,看起來雖然血氣方剛,卻是雄船蛸最深情款款的佈局。身處無處可躲的大洋,船蛸、快蛸和水孔蛸的男兒們,ㄐㄐ都是整根豁出去了在拚搏。


扁船蛸女生 (左,帶殼),男生(右下,真實比例)。體型如此懸殊,就算是偷偷來把ㄐㄐ(最粗長的那根腕足)射出去,也是很有勇氣的決定了。(圖片來源:網路資源)

當然,ㄐㄐ送出去就是最後的賭注了,無論是提達倫蛛還是船蛸,在自斷ㄐㄐ後就會死去。還記得上回雌雄同體的動物嗎?來自蛞蝓家族的香蕉蛞蝓倒是有另一個劇本。一對香蕉蛞蝓在交配後,有時會把生殖器卡在對方的體內,動彈不得。這時,會有一方開始啃咬對方的ㄐㄐ,被啃咬者劇烈扭動、看起來痛苦不堪。眼下,只能果斷斷開ㄐㄐ,走為上策。下場是,這位被去勢的仁兄,接下來只能當雌性了。

開心點吧!天無絕人之路,只要你是多彩海蛞蝓的話。這是目前唯一發現用過即丟、還能重新再長出來的ㄐㄐ持有者。一圈圈纏繞在體內的備用ㄐㄐ,按長度來算應有三根。交配完事斷掉後,只要休息24小時,又是一尾活龍,再度提槍上陣。是說,這麼一次性的ㄐㄐ,履行環保主義的筆者,我是一定不會羨慕的啦(下輩子投胎加油看看)。

誰說漢子才能有ㄐㄐ?

至此,男性還保有那一絲尊嚴,帥氣地捨去ㄐㄐ無不讓人響起掌聲。接下來,事情開始變得有點棘手了。洞房花燭夜,一下腳撲朔、一下眼迷離,你似乎能感受到兩根棒狀物之間的對撞,這下,安能辨我是雄雌?
 
以哺乳動物來說,有不少物種的雌性個體傾向終生、或在年幼時期保有非常雄性化的器官。前者可能和群體裡具優勢地位的性別為雌性有關,並且有許多睪固酮(俗稱的雄性素)的激素在背後調控著。

舉個非常極端的兩個例子:來自非洲的斑點鬣狗和馬達加斯加的環尾狐猴。這兩個物種的群體階級,皆是所有雌性成員大於雄性成員的地位,主導權也都在雌性首領身上。以斑點鬣狗來說,雌性胯下間那條碩大的管狀物,是權力和支配的象徵,這勃起後長達17公分的「陰蒂」組織,讓一眾鬣狗們俯首稱臣。這讓雌鬣狗除了得站著尿尿以外,也因為缺乏外陰道口,因此初次生產的鬣狗媽媽有高達六成的新生兒夭折率。有趣的是,雄性鬣狗展現服從的行為,正是勃起他那相對不起眼的陰莖,又或是乖乖地舔舐優勢雌性的陰蒂。如果你正好奇雌鬣狗是否會舔舐雄鬣狗的陰莖,別傻啦,門都沒有,因為雄性永遠低階。場景來到馬達加斯加,雌性環尾狐猴也有著長達14公分、下垂著的陰蒂,同樣具有勃起功能、末端也有陰蒂龜頭,而且無論粗度和半徑都和雄性的陰莖相仿,唯獨就是短了一些。


斑點鬣狗的雌性(左)與雄性(右),大概僅可用雄性龜頭形狀較明顯來區分。(圖片來源:"Pseudopenis and penis in comparison" from Ngorongoro Hyena Project Wedsite)

 


節尾狐猴的雄性(左)與雌性(右),繁殖季的陰莖與陰蒂勃起後的樣子。(圖片來源:External Genital Morphology of the Ring-Tailed Lemur (Lemur catta): Females Are Naturally ‘‘Masculinized’’, 2008)

雌性的蜘蛛猴和松鼠猴也有這般的「偽陰莖」。這樣一個視覺顯眼的優勢訊號展現,讓群體中的成員能快速得知地位的高低。不需多言,男人們請自動讓位,都給你看陰蒂了還不懂嗎?然而,對於平時獨來獨往的物種,比方年幼的雌性馬島長尾狸貓、和雌性的貄貓,這樣雄性化性徵的功能尚不得而知。綜上所述,無論你細細凝視著雙腿之間的什麼,絕對要記得,性別與性器官顯然非二元對立。


蜘蛛猴雌猴的向後方延伸的陰蒂(攝影/ 蔡穎昌)

當身分轉換,那就等著被插吧

你可能心想「嗤,阿不就長了根東西,頂多像旗幟般招搖而已,方能奈我何?」。沒想到,自然界還真的有不少動物,雄性在交配過程中扮演著「被插入」、被汲取精液的角色,徹底扭轉我們對傳統性別的認知。從遞送精子的陰莖轉變為汲取精子的陰道,性別間,主動出擊的那方對調了,互動方式從加水站變成了抽水馬達。

一段時間沒清理環境了,不少人可能會對揚塵中的塵蟎過敏。這群我們很少留意的八足小傢伙,不少種類的雌蟲居然都是「帶把」的!這是一條細長、由交尾囊(bursa copulatrix)特化而出的軟管,稱為交尾管(copulatory tubes)。有些類群的雌蟎,其交尾管甚至變硬且抗彎曲,猶如雄蟎的ㄐㄐ一般。這種抽吸式的插入器官會插入雄蟎的生殖孔內的ㄐㄐ中,並藉由一些額外的器官來貼附並喬好雄蟎的姿勢,如吸管般一滴不漏地榨乾(?)男伴。值得注意的是,這種雌性支配的特徵並非特例,而是在非常多的蟎類裡皆有演化出來。


雌蟎在體節末端具有交尾管(紅圈處),不同物種長度、硬度皆不同,但都用來插入雄性抽吸精液。(圖片來源:Scanning electron micrographs of Blomia tropicalis (Acari: Astigmata: Echimyopodidae), a common house dust mite in Malaysia, 2007)

昆蟲類群也不乏上述的例子,來見識來自圓花蚤科的沼澤小甲蟲(Contacyphon padi)、蛺蝶科的豹蛺蝶屬(Argynnis)成員、以及灰蝶科的(Plebejus)屬成員。該種雌性圓花蚤的生殖器官末端,有著如鯊魚嘴般的特化構造,在交配時用這口大尖牙攫住雄蟲的精莢、往回拉,再鬆開釋放精子。另外,該二類的雌性蝴蝶,有著外形差異甚大、但同樣都會勃起的透明硬化器官,用來在交配時插入雄蝶、吸取精液。這個器官勃起伸長時,就像手風琴一樣伸展,甚至不少人用「豐裕之角」來描述它。無論是誰,雄性看起來完全是被動的那一方。


左:鯊魚嘴般的顎狀構造,發現於雌性Contacyphon生殖器裡,會插入雄蟲生殖器當中。
右:綠豹蛺蝶的交尾示意圖(左雄右雌),可見一根氣管狀的器官插入雄蟲體內。(圖片來源:Inverted Copulation, 2008)

2017年,榮獲搞笑諾貝爾獎得主的小蟲蟲,再次把雌性的支配地位拉抬到了一個新高度。這些棲息於巴西洞穴中的小囓蟲,一共有兩個屬(Neotrogla、Afrotrogla)的成員,其雌蟲長著風情萬種的「帶刺老二」、而雄蟲居然有著陰道般的內縮式性器官。這完全顛覆了大家的想像,有別於上面提及還帶著ㄐㄐ被插的其他雄蟲:不只雌性長出ㄐㄐ、連雄性都長出咩咩了。除了生殖器外,交配的姿勢也變為雌蟲跨騎在雄蟲之上,女上位持續交尾40~70個小時!(這…雄蟲真的性命無虞嗎?)而且,後續研究也指出,不同物種的雌性ㄐㄐ,外觀多樣性極高,有沒刺的、背側帶刺的、和一整圈都帶刺的ㄐㄐ,居然也和雄蟲不同複雜程度的咩咩有關。挖,攻守互換,性福美滿。


(左)小囓蟲的交配姿勢(右)紅色的部分為雌蟲如ㄐㄐ般的插入式雌器和其他構造;雄蟲為內縮式的生殖器官。(圖片來源:Female Penis, Male Vagina, and Their Correlated Evolution in a Cave Insect, 2014)

文末,在見證這麼多「得看雌性眼色」的故事後,無論是獻獻殷情、還是鬼鬼祟祟,從ㄐㄐ我不要了一路到直接被雌性當頭棒喝、用力調教。相信各位讀者對於兩性的相處模式,有了更深的體悟。我們得重新審視一下自己對於雌雄兩性的刻板印象,雄性並非總是帶有陰莖、主動支配的那方,雌性也非為缺乏陰莖、被動接受的性別。唯一的分野,只有雄性提供精子、雌性提供卵子,僅此而已。從演化的觀點來看,我們更該注意的,不是誰擁有了ㄐㄐ,而是兩個性別間在生產配子、尋覓配偶、和親代照護上,有著多麼不同的能量投資。

如果你也願意,不妨在秋高氣爽的今夜,轉換一下角色吧!鄉民的科學專欄,我們最終回下次見囉。喜愛比大小的夥伴們,可絕對別錯過啦。


作者介紹

甩阿老師
臺師大生科系生態演化組碩士,人稱甩阿老師,是個鱷魚癡。熱愛在如山如海的文字間遊蕩,試著脈絡化那些腦裡的稍縱即逝。提筆或演講時,會像止不住的火車般,不斷地想把新知帶向未知的遠方。

繪者介紹

阿鏘的動物日常
想為喜歡的動物們做些什麼,所以開始寫、開始畫關於牠們的日常,希望能讓更多人認識同住在這片土地上的居民們,從了解到喜歡,進一步幫助正面臨各種困境的牠們。

相關專欄文章

演化與生殖
不論有或無、一或二(根),陰莖扮演的角色可以相當多元,絕非單純遞送精液這般了無新意。我們找來了幾位無脊椎動物,一窺「武器般」的超暴力陰莖...
演化與生殖
生命那至少4億年來的命根子演化竟然如此地光彩奪目、耀眼動人。低頭一看,「哎呀,人類真是十足地單調與無聊。」不妨跟著專欄的腳步,從最基本的有或無、一或二,追本溯源地來認識陰莖的奧秘吧!