鄉民的科學：淺嚐自然界勃大莖深的奧秘｜ Ep.3 那個ㄐㄐ什麼的我不要了：雌性當頭「棒」喝的故事

答題有困難嗎？有些答案在Ep.1 ，點這邊回去複習一下吧！

上回，我們目睹了一連串獵奇又暴力的交配機制，一下子要授孕對方、又要把人家弄得滿身是傷，真的是「歸剛欸」。從海兔們勾心鬥角、只想後位的菊花鏈，到劍拔弩張、往死裡捅刀的臭蟲，這些武器般的ㄐㄐ看起來有夠囂張。我說，在座的各位男性讀者們，風水輪流轉，即便時序入秋，但今後肯定是邱不起來惹。本集，就讓我們看看雌性神通廣大的真本事，為了性，她們完全不遑多讓。跪跪算盤什麼的，都是小事了。

送禮送到心坎裡

回想一下，上一次送禮給異性伴侶時是送什麼呢？應該不會是月餅吧。求偶時，為女伴獻上新鮮的獵物填飽肚子，例如數種盜蛛和灰伯勞鳥，不是太古怪。然而，在自然界裡頭，尤見於子代數量多的小型無脊椎動物，想從眾多男性追求者中成功當爹，送點「洨」禮乃是基本常識。沒錯，有好多種類的昆蟲和盲蛛，透過ㄐㄐ來贈送聘禮。這些精液大禮包，不僅抓住了女伴的胃、也抓住了她的心。

還記得上回提過ㄐㄐ如狼牙棒的豆象（Callosobruchus maculatus）嗎？科學家發現雌蟲在經歷痛苦的交配過程後，竟然還會回頭索求「第二次」。原來，雄蟲雖然一方面刮花了伴侶的生殖道，但同時能提供超巨量的精液，換算一下，相當於成年男性一次射出4公升的精液！對雌蟲來說，雙倍的大量精液或許能提供相當豐富的養分，得以產下更多的卵。無獨有偶，短翅露螽（Poecilimon ampliatus）在交配後，雌蟲也會花大把時間精心享受雄蟲留下的精莢，啃食包裹著精液的膠狀物質。這份餐點可說是誠意滿分，重量可達雄蟲體重的1/3。下面越大包，雌蟲啃食地越久，就能有更多的精子得以進入生殖孔內，皆大歡喜。

剛結束交配過程的短翅露螽雌蟲，正低頭享用精莢大禮包。精子會由禮包左側偏黃色的部分進入到雌蟲的生殖孔內。(圖片來源：Weighing costs and benefits of mating in bushcrickets (Insecta: Orthoptera: Tettigoniidae), with an emphasis on nuptial gifts, protandry and mate density, 2012)

雌蟲除了吃得津津有味、滋補養身之外，也能將這些聘禮運用至子代身上。雄性芫菁（一種有毒的甲蟲）在求偶和交配過程時，如果頭部腺體和精莢沒有足量的芫菁素（會侵蝕皮膚的毒素，由攝取的食物積累而來），雌蟲在「試車」時就會果斷拒絕雄蟲。原來，這些加料過的聘禮，才能讓雌蟲得以把劇毒的芫菁素分配、貯存於蟲卵中，保護子代不被當成可口的點心吃掉了。

芫菁素（紅色表示）從食物進入到雄蟲體內，儲存於頭部腺體和生殖腺中。雌蟲（B圖右）在交配前會先試車，用大顎嘗嘗男伴芫菁素的量是否及格。最終，來自雄蟲的聘禮會進入到子代的卵當中。(圖片來源：Chemical basis of courtship in a beetle (Neopyrochroa flabellata): Cantharidin as "nuptial gift", 1996)

盲蛛是蛛形綱裡頭唯一真正具備陰莖的類群，其他類群要嘛用手（觸肢），要嘛直接把精莢抹在地上、牽女伴來吸取。有趣的是，盲蛛的交配行為要是少了來自陰莖的聘禮，戰爭將一發不可收拾。來自北美的平丘盲蛛亞科（Leiobuninae）的成員，科學家發現近緣的物種間，有些物種交配時看似纏綿悱惻；有些卻總是大打出手。仔細一瞧，原來部分物種的雄蛛陰莖前緣帶有個角質囊，裏頭是讓雌蛛垂涎的美味佳餚。這些物種會用觸肢輕柔地擁抱雌蛛，將陰莖往前挺、將點心送至雌蛛嘴巴前。接著，若雙方都合意，雄蛛這時才改變姿勢，將陰莖插入雌蛛的生殖前腔中。相反的，那些陰莖沒有角質囊、不送點心的盲蛛物種，不僅雄蛛觸肢粗又充滿棘刺、陰莖也較硬且長，就連雌蛛的生殖前腔也充滿堅硬的障壁，恍如攻城戰一般部署。老娘就是痛恨這種投機取巧、不想付出的騙子啦！

現在你知道送禮的重要性了，別說老夫老妻了不知道要送啥，或許，可以學學陰莖有角質囊的盲蛛？

禮尚往來的盲蛛物種，B圖中，雄蛛先用觸肢禮貌性地試探與擁抱雌蛛，接下來在交配前會先將陰莖抵到女伴的嘴巴前，（沒有逼迫人家謝謝）讓對方先享用陰莖前端的餐點。情投意合後，才真正將陰莖插入雌蛛體內。(圖片來源：Comparative Analyses of Reproductive Structures in Harvestmen (Opiliones) Reveal Multiple Transitions from Courtship to Precopulatory Antagonism, 2013)

有捨才有得：自宮與導彈型ㄐㄐ

對自然界的動物來說，交配實屬大事。你可能已經聽聞雄性螳螂和蜘蛛的悲慘故事，在交配後直接被體型較大的女伴當場擊殺，將性命和全身獻給另一一半。當然，這並非所有物種都如此，但可想而知，為了成功將精子遞送進雌性體內，只要能明哲保身，ㄐㄐ整根送她都沒有關係啦。

首先，隆重介紹一根比兩根還好用、所以決定自宮的提達倫蛛（Tidarren cuneolatum）。在蜘蛛類群當中，沒有像盲蛛一般的陰莖，而真正用來插入雌性體內、傳送精液的是稱作插入器（embolus）的器官，位於觸肢（pedipalps）的前端。觸肢則是位於毒牙兩側、不會觸地的兩根手手。因此，雄蛛的一對觸肢，外觀上看起來就像戴了拳擊手套一般。多數的蜘蛛物種在交配後，會斷一小截插入器於雌蛛體內，如栓子般堵住女伴，防止其他競爭者的來犯。神奇的是，鏡頭回來我們的主角，提達倫蛛居然在「交配前」就先弄斷其中一根觸肢。因此，所有性成熟的雄蛛都只剩一根觸肢（ㄐㄐ）。那個自宮的過程得耗費一些功夫，猶如成年禮儀式。牠會將一根觸肢黏附在網上，身體懸空在下，用蛛絲緊密纏繞，身體用力翻轉數圈，直到勒斷為止。目前認為，少了一根的成年雄蛛，能夠移動的速度更快、移動距離也更遠，較容易找到女伴。喔，順道一提，交配時，雄蛛會在六分鐘內持續搏動高達240次。最終，隨著每一次的搏動，雄蛛會逐漸乾萎皺縮，在交配中死去。

提達倫蛛雄蛛以左觸肢懸掛在空中（b），扭轉身子，自宮手術結束（c），恭喜轉大人。(圖片來源：Palpal loss, single palp copulation and obligatory mate consumption in Tidarren cuneolatum, 2000)

接下來來看一段勵志的故事。船蛸是一類很特別的章魚，是唯一一類具有殼的章魚。只是呢，這個殼只有在雌性章魚身上才有。除了有沒有殼之外，雌船蛸還可以長到三十公分那麼大；雄船蛸卻只有不到1/12的大小。卑微矮小的他，遇到了生命中的另一半，當然戰戰兢兢、以免變床頭點心。意料之外的事情發生了，他活出人生中最亮眼輝煌的一刻：一股勁把ㄐㄐ（特化為交接腕的第三根腕足）扭斷，把ㄐㄐ輝煌地射出去！遠距離偷襲，命中得分。這根斷開的ㄐㄐ，會自行游入女伴的外套膜中，搞定終生大事。這樣一見鍾情就發射精莢彈的行為，看起來雖然血氣方剛，卻是雄船蛸最深情款款的佈局。身處無處可躲的大洋，船蛸、快蛸和水孔蛸的男兒們，ㄐㄐ都是整根豁出去了在拚搏。

扁船蛸女生 （左，帶殼），男生（右下，真實比例）。體型如此懸殊，就算是偷偷來把ㄐㄐ（最粗長的那根腕足）射出去，也是很有勇氣的決定了。(圖片來源：網路資源)

當然，ㄐㄐ送出去就是最後的賭注了，無論是提達倫蛛還是船蛸，在自斷ㄐㄐ後就會死去。還記得上回雌雄同體的動物嗎？來自蛞蝓家族的香蕉蛞蝓倒是有另一個劇本。一對香蕉蛞蝓在交配後，有時會把生殖器卡在對方的體內，動彈不得。這時，會有一方開始啃咬對方的ㄐㄐ，被啃咬者劇烈扭動、看起來痛苦不堪。眼下，只能果斷斷開ㄐㄐ，走為上策。下場是，這位被去勢的仁兄，接下來只能當雌性了。

開心點吧！天無絕人之路，只要你是多彩海蛞蝓的話。這是目前唯一發現用過即丟、還能重新再長出來的ㄐㄐ持有者。一圈圈纏繞在體內的備用ㄐㄐ，按長度來算應有三根。交配完事斷掉後，只要休息24小時，又是一尾活龍，再度提槍上陣。是說，這麼一次性的ㄐㄐ，履行環保主義的筆者，我是一定不會羨慕的啦（下輩子投胎加油看看）。

誰說漢子才能有ㄐㄐ？

至此，男性還保有那一絲尊嚴，帥氣地捨去ㄐㄐ無不讓人響起掌聲。接下來，事情開始變得有點棘手了。洞房花燭夜，一下腳撲朔、一下眼迷離，你似乎能感受到兩根棒狀物之間的對撞，這下，安能辨我是雄雌？
　
以哺乳動物來說，有不少物種的雌性個體傾向終生、或在年幼時期保有非常雄性化的器官。前者可能和群體裡具優勢地位的性別為雌性有關，並且有許多睪固酮（俗稱的雄性素）的激素在背後調控著。

舉個非常極端的兩個例子：來自非洲的斑點鬣狗和馬達加斯加的環尾狐猴。這兩個物種的群體階級，皆是所有雌性成員大於雄性成員的地位，主導權也都在雌性首領身上。以斑點鬣狗來說，雌性胯下間那條碩大的管狀物，是權力和支配的象徵，這勃起後長達17公分的「陰蒂」組織，讓一眾鬣狗們俯首稱臣。這讓雌鬣狗除了得站著尿尿以外，也因為缺乏外陰道口，因此初次生產的鬣狗媽媽有高達六成的新生兒夭折率。有趣的是，雄性鬣狗展現服從的行為，正是勃起他那相對不起眼的陰莖，又或是乖乖地舔舐優勢雌性的陰蒂。如果你正好奇雌鬣狗是否會舔舐雄鬣狗的陰莖，別傻啦，門都沒有，因為雄性永遠低階。場景來到馬達加斯加，雌性環尾狐猴也有著長達14公分、下垂著的陰蒂，同樣具有勃起功能、末端也有陰蒂龜頭，而且無論粗度和半徑都和雄性的陰莖相仿，唯獨就是短了一些。

斑點鬣狗的雌性（左）與雄性（右），大概僅可用雄性龜頭形狀較明顯來區分。(圖片來源："Pseudopenis and penis in comparison" from Ngorongoro Hyena Project Wedsite)

 
節尾狐猴的雄性（左）與雌性（右），繁殖季的陰莖與陰蒂勃起後的樣子。(圖片來源：External Genital Morphology of the Ring-Tailed Lemur (Lemur catta): Females Are Naturally ‘‘Masculinized’’, 2008)

雌性的蜘蛛猴和松鼠猴也有這般的「偽陰莖」。這樣一個視覺顯眼的優勢訊號展現，讓群體中的成員能快速得知地位的高低。不需多言，男人們請自動讓位，都給你看陰蒂了還不懂嗎？然而，對於平時獨來獨往的物種，比方年幼的雌性馬島長尾狸貓、和雌性的貄貓，這樣雄性化性徵的功能尚不得而知。綜上所述，無論你細細凝視著雙腿之間的什麼，絕對要記得，性別與性器官顯然非二元對立。

蜘蛛猴雌猴的向後方延伸的陰蒂（攝影/ 蔡穎昌）

當身分轉換，那就等著被插吧

你可能心想「嗤，阿不就長了根東西，頂多像旗幟般招搖而已，方能奈我何？」。沒想到，自然界還真的有不少動物，雄性在交配過程中扮演著「被插入」、被汲取精液的角色，徹底扭轉我們對傳統性別的認知。從遞送精子的陰莖轉變為汲取精子的陰道，性別間，主動出擊的那方對調了，互動方式從加水站變成了抽水馬達。

一段時間沒清理環境了，不少人可能會對揚塵中的塵蟎過敏。這群我們很少留意的八足小傢伙，不少種類的雌蟲居然都是「帶把」的！這是一條細長、由交尾囊（bursa copulatrix）特化而出的軟管，稱為交尾管（copulatory tubes）。有些類群的雌蟎，其交尾管甚至變硬且抗彎曲，猶如雄蟎的ㄐㄐ一般。這種抽吸式的插入器官會插入雄蟎的生殖孔內的ㄐㄐ中，並藉由一些額外的器官來貼附並喬好雄蟎的姿勢，如吸管般一滴不漏地榨乾（?）男伴。值得注意的是，這種雌性支配的特徵並非特例，而是在非常多的蟎類裡皆有演化出來。

雌蟎在體節末端具有交尾管（紅圈處），不同物種長度、硬度皆不同，但都用來插入雄性抽吸精液。(圖片來源：Scanning electron micrographs of Blomia tropicalis (Acari: Astigmata: Echimyopodidae), a common house dust mite in Malaysia, 2007)

昆蟲類群也不乏上述的例子，來見識來自圓花蚤科的沼澤小甲蟲(Contacyphon padi)、蛺蝶科的豹蛺蝶屬(Argynnis)成員、以及灰蝶科的(Plebejus)屬成員。該種雌性圓花蚤的生殖器官末端，有著如鯊魚嘴般的特化構造，在交配時用這口大尖牙攫住雄蟲的精莢、往回拉，再鬆開釋放精子。另外，該二類的雌性蝴蝶，有著外形差異甚大、但同樣都會勃起的透明硬化器官，用來在交配時插入雄蝶、吸取精液。這個器官勃起伸長時，就像手風琴一樣伸展，甚至不少人用「豐裕之角」來描述它。無論是誰，雄性看起來完全是被動的那一方。

左：鯊魚嘴般的顎狀構造，發現於雌性Contacyphon生殖器裡，會插入雄蟲生殖器當中。
右：綠豹蛺蝶的交尾示意圖（左雄右雌），可見一根氣管狀的器官插入雄蟲體內。(圖片來源：Inverted Copulation, 2008)

2017年，榮獲搞笑諾貝爾獎得主的小蟲蟲，再次把雌性的支配地位拉抬到了一個新高度。這些棲息於巴西洞穴中的小囓蟲，一共有兩個屬（Neotrogla、Afrotrogla）的成員，其雌蟲長著風情萬種的「帶刺老二」、而雄蟲居然有著陰道般的內縮式性器官。這完全顛覆了大家的想像，有別於上面提及還帶著ㄐㄐ被插的其他雄蟲：不只雌性長出ㄐㄐ、連雄性都長出咩咩了。除了生殖器外，交配的姿勢也變為雌蟲跨騎在雄蟲之上，女上位持續交尾40~70個小時！（這…雄蟲真的性命無虞嗎？）而且，後續研究也指出，不同物種的雌性ㄐㄐ，外觀多樣性極高，有沒刺的、背側帶刺的、和一整圈都帶刺的ㄐㄐ，居然也和雄蟲不同複雜程度的咩咩有關。挖，攻守互換，性福美滿。

（左）小囓蟲的交配姿勢（右）紅色的部分為雌蟲如ㄐㄐ般的插入式雌器和其他構造；雄蟲為內縮式的生殖器官。(圖片來源：Female Penis, Male Vagina, and Their Correlated Evolution in a Cave Insect, 2014)

文末，在見證這麼多「得看雌性眼色」的故事後，無論是獻獻殷情、還是鬼鬼祟祟，從ㄐㄐ我不要了一路到直接被雌性當頭棒喝、用力調教。相信各位讀者對於兩性的相處模式，有了更深的體悟。我們得重新審視一下自己對於雌雄兩性的刻板印象，雄性並非總是帶有陰莖、主動支配的那方，雌性也非為缺乏陰莖、被動接受的性別。唯一的分野，只有雄性提供精子、雌性提供卵子，僅此而已。從演化的觀點來看，我們更該注意的，不是誰擁有了ㄐㄐ，而是兩個性別間在生產配子、尋覓配偶、和親代照護上，有著多麼不同的能量投資。

如果你也願意，不妨在秋高氣爽的今夜，轉換一下角色吧！鄉民的科學專欄，我們最終回下次見囉。喜愛比大小的夥伴們，可絕對別錯過啦。

作者介紹

｜甩阿老師｜
臺師大生科系生態演化組碩士，人稱甩阿老師，是個鱷魚癡。熱愛在如山如海的文字間遊蕩，試著脈絡化那些腦裡的稍縱即逝。提筆或演講時，會像止不住的火車般，不斷地想把新知帶向未知的遠方。

繪者介紹

｜阿鏘的動物日常｜
想為喜歡的動物們做些什麼，所以開始寫、開始畫關於牠們的日常，希望能讓更多人認識同住在這片土地上的居民們，從了解到喜歡，進一步幫助正面臨各種困境的牠們。