這個敵人不好說:野生動物的性病

野灣很榮幸邀請到目前於英國牛津大學攻讀博士的明珊,為我們介紹野生動物「性病」以及對族群可能產生的影響。是否有想過,原來除了COVID-19或狂犬病,性病也可能會影響一個物種族群的興衰嗎?接下來,就讓我們從明珊的故事中一探究竟。

動物會得性病嗎?

性病令人聞之色變,但為什麼動物交配頻繁,卻鮮少發現其受性病所苦?難道性病是老天給人類的懲罰嗎?事實上,性病在動物界十分普遍,根據Lockhart等人在1996年的研究(1),列出了“至少”200種包括人類在內的動物性病(因為太多了再查下去沒完沒了,學者們決定先探討這200種就好)。他們發現“性病”相較於“其他傳染病”有著臨床特性上的差異,例如:性病通常不易致死、症狀輕微或無症狀、多為慢性或長期感染、宿主單一不易跨種傳播,而且偶爾造成不孕。這些特性讓性病看似人畜無害,甚至是不太重要,但事實真的是這樣嗎?

性病不只是下面癢癢而已

在深入理解性病帶來的影響之前,我們要先了解傳播模式的差異─何謂性傳播?性病與其他傳染病並沒有清楚的界線,狹義的性病指主要經由性行為傳播的感染,雖然也有可能經由其他途徑傳播,但對族群的盛行狀況沒有太大影響。例如人類單純疱疹二型(Herpes simplex virus 2,HSV2),主要經由性行為傳播,但也偶爾有透過口鼻傳播的案例。事實上許多傳染病都可能藉由性行為傳播,而且比例可能逐漸增加中,例如前陣子爆發的中南美洲茲卡病毒感染,原本認為病媒蚊是主要傳播途徑,但越來越多證據顯示,性傳播也是當地的大流行的幕後黑手之一;研究甚至發現,茲卡病毒在精液存活的時間比其他體液都還久(2),且部分感染者即使無症狀仍會釋放病毒。更可怕的是,若懷孕時感染,可能會引起嬰兒小頭症等胎兒畸形問題,導致人心惶惶,使得許多疫區孕婦因此選擇人工流產。性傳染病造成不孕或畸胎等難以察覺的疾病,這樣不著痕跡的傳播,進而導致出生率下降、人口逐漸縮減,是性病最恐怖之處。但,這不過是惡魔露出的一根尾巴罷了。

交配乃生命之大事

如果我們從病原演化史的角度去看,會發現病原的傳播策略,是一個互相角力的過程,例如:人類單純皰疹二型(HSV2)的祖先最初是由口鼻傳播為主,演化之下,逐漸轉變成以性傳播為主(3)。傳播策略取決於病原面對的各種天擇壓力,其中之一為宿主族群的密度。從模型預測中發現,當族群密度較低時,性傳播對病原來說是較具優勢的,原因在於不管族群密度如何變化,性接觸的頻率都是相對穩定。對動物來說,不管族群密度再怎麼低,傳宗接代是除了生存之外的首要目標,因此,病原選擇以性傳播為主要途徑,就能針對因宿主密度過低而導致傳播效率降低產生避險效果,畢竟接觸頻率降低,對一般口鼻傳播的傳染病控制還是挺有效的(實例:針對新冠肺炎採取的封城和入境隔離政策)。此外,病原透過性傳播的效率,就像人類積極尋找交配權一樣,相當依賴接觸頻率。譬如一個夜店不管人多人少,當晚發生一夜情的對象頂多就一個(多人運動愛好者及時間管理大師除外)。因此性病病原採取的策略又被稱為頻率依賴型傳播,而一般呼吸道疾病則多為密度依賴型傳播,前者意指傳播效率因性交頻率而增減,而後者則指傳播效率易受族群密度影響(4)。

這樣的特性,才是揭露惡魔真面目的關鍵。

「獨行俠」更容易得性病?

若基於上述的理論,性病在族群密度低或是以獨居生活為主的物種,理論上應會更加普遍,例如許多食肉目動物,一生與同類親密接觸的機會就是交配和育幼季節,只可惜,目前尚未有系統性研究深入探討性病在野生動物的普遍程度,還有對族群動態的重要性。可能的原因包括性病感染及其影響皆不易被察覺及觀察的特性,或是長期的共演化讓宿主及病原得以保持在穩定平衡的狀態,甚至是大家普遍地認為性傳染病對野生動物來說重要性較低(因為死亡率不高)。

但是平衡總有被破壞的時候,接下來我們來講講那些可能失衡的狀況和案例。

性病是滅絕漩渦的推手之一

隨著人類大舉開發以及破壞,許多野生動物面臨生存危機,尤其反映在逐漸減少的族群數量上。當族群數量減少時,密度依賴型傳播的疾病盛行率也會跟著減少,甚至消失,因為口鼻傳播機率的減少;然而,頻率依賴型傳播的疾病在此情況下卻仍能維持一定水準的傳播效率,尤其當族群面臨多重危機,數量不斷減少時,性病所造成的部分個體不孕,將會影響到族群存續,走向滅亡的終局(5)。

人為壓迫更是雪上加霜

除此之外,人為活動對野生動物所造成的壓力,也對疾病的影響力有增幅的效果。長期慢性的緊迫讓動物的免疫系統倦怠或被抑制,導致許多平常表現良性的病原感染可以趁虛而入,從而發展出較嚴重的疾病,即使是看似沒什麼破壞力的性病,在此狀況下也可能造成系統性疾病甚至是死亡。加上前面提到的頻率依賴型傳播特性的加持,性病在數量已開始縮減的族群中,顯得更具威脅性(6)。

例如澳洲無尾熊的性傳播衣原菌(Chlamydia)感染所造成的疾病,已被認為是無尾熊瀕臨絕種的主要威脅之一,發病時不但能造成不孕,也會造成泌尿系統和眼角膜的嚴重發炎,甚至死亡。都市化地區的無尾熊被發現有較高的發病率和較差的身體狀況,表示人為活動對於野生動物疾病的影響力有著密不可分的關係(7)。


感染衣原菌的澳洲無尾熊症狀:
(A)角結膜炎(Keratoconjunctivitis) (B) 膀胱炎(Cystitis)引起的臀部毛髮髒汙潮濕(wet bottom或dirty tail)
圖片來源:(8)


關於性病的影響,我們需要了解更多

眾多的理論預測體現了性病對野生動物族群健康的重要性,然而相對零星的實證研究也顯示此方面的研究還有待加強,我們要面對的挑戰包含如何突破野外監測性病盛行率及疾病診斷的技術困難,以及提升學界及保育界對於野生動物性病的重視程度。在台灣,我們對野生哺乳動物的性病可說是一無所知,人為壓迫和疾病所造成的加乘效應,可能讓野生動物面臨絕種,進而引起自然失態的失衡。我們需要更多研究去了解這個隱性的威脅,才能及早反應,對症下藥,實現預防醫學及保育醫學的精神。


參考資料:

  1. Lockhart AB, Thrall PH, Antonovics J. 1996. Sexually transmitted diseases in animals: Ecological and evolutionary implications. Biol Rev 71:415–471.
  2. Mansuy JM, Dutertre M, Mengelle C, Fourcade C, Marchou B, Delobel P, Izopet J, Martin-Blondel G. 2016. Zika virus: High infectious viral load in semen, a new sexually transmitted pathogen? Lancet Infect Dis 16:405.
  3. Davison AJ. 2011. Evolution of sexually transmitted and sexually transmissible human herpesviruses. Ann N Y Acad Sci 1230:37–49.
  4. Thrall PH, Biere A, Uyenoyama MK. 1995. Frequency-Dependent Disease Transmission and the Dynamics of the Silene-Ustilago Host- Pathogen System Author ( s ): Peter H . Thrall , Arjen Biere and Marcy K . Uyenoyama Published by : The University of Chicago Press for The American Society of Naturali. Am Nat 145:43–62.
  5. Berec L, Janoušková E, Theuer M. 2017. Sexually transmitted infections and mate-finding Allee effects. Theor Popul Biol 114:59–69.
  6. Bruno JF, Selig ER, Casey KS, Page CA, Willis BL, Harvell CD, Sweatman H, Melendy AM. 2007. Thermal stress and coral cover as drivers of coral disease outbreaks. PLoS Biol 5:1220–1227.
  7. McAlpine C, Brearley G, Rhodes J, Bradley A, Baxter G, Seabrook L, Lunney D, Liu Y, Cottin M, Smith AG, Timms P. 2017. Time-delayed influence of urban landscape change on the susceptibility of koalas to chlamydiosis. Landsc Ecol32:663–679.
  8. McCallum H, Kerlin DH, Ellis W, Carrick F. 2018. Assessing the significance of endemic disease in conservation—koalas, chlamydia, and koala retrovirus as a case study. Conserv Lett 11:1–11.

主文筆者介紹
蔡明珊 博士候選人
英國牛津大學動物學系博士班在學 (預計2021畢業)
英國布里斯托大學野生動物健康與保育碩士
台北醫學大學醫務管理學士
台北市立動物園保育研究中心助理:兩爬疾病監測
國立屏東科技大學野生動物保育研究所助理:野生哺乳類疾病監測

因為想要幫助動物而開始學習野生動物保育,在碩士班時發現自己對病原還有宿主之間曖昧不明的關係有不可言喻的興趣,開始投入野生動物疾病,演化及宿主行為的研究。目前在英國牛津大學Wildlife Conservation Research Unit (WildCRU) 實驗室攻讀博士班,以野生歐洲獾為模型研究性病行病學及對繁殖成功率的影響,以及病毒與宿主基因的共演化現象。

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